Giáo trình Lý sinh

Bài 1

CÁC NGUYÊN LÝ NHIỆT ĐỘNG LỰC HỌC

1.1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM CƠ BẢN

1.1.1. Nhiệt động học

Nhiệt động học là một bộ phận của vật lý học nghiên cứu các quá trình biến đổi

năng lượng trong tự nhiên, đă c biê t là các quy luâ t co liên quan tơi các biến đổi nhiê t

thành các dang năng lượng khác.

Nhiệt động học khảo sát các quá trình, chiều tiến triển của các quá trình vơi một tập

hợp rất lơn các phần tử tao thành một hệ thống vật.

Thí dụ: Khái niệm áp suất, nhiệt độ của 1 khối khí là khái niệm của một tập hợp rất

lơn các phần tử chứ không phải của một phần tử riêng lẻ.

Nhiệt động học không trả lời cho ta biết cơ chế của hiện tượng này hay hiện tượng

khác mà chỉ co thể chỉ rõ quá trình đo co xảy ra hay không, và chiều tiến triển của quá

trình đo trên quan điểm năng lượng.

1.1.2. Hệ nhiệt động

Hệ nhiệt động (gọi tắt là hệ): Là một tập hợp gồm rất nhiều các phần tử, kích thươc

của hệ lơn hơn rất nhiều so vơi kích thươc của phần tử trong hệ.

- Phân loai hệ nhiệt động: Tuỳ theo đặc tính tương tác của hệ vơi môi trường xung

quanh mà chia hệ làm 3 loai:

+ Hệ cô lập: Hệ được gọi là cô lập khi no không trao đổi vật chất và năng lượng vơi

môi trường bên ngoài.

+ Hệ kín: Hệ co trao đổi năng lượng nhưng không trao đổi vật chất vơi môi trường

xung quanh.

+ Hệ mở: Hệ được gọi là hệ mở khi no trao đổi vật chất và năng lượng vơi môi

trường xung quanh.

- Lưu ý: Cơ thể sinh vật là một hệ mở nhưng no khác vơi các hệ mở khác ở ba điểm:

Cơ thể là một dang tồn tai đặc biệt của protid và các chất khác tao thành cơ thể, cơ thể co

khả năng tự tái tao, tự phát triển.

Các hệ thống sống trong quá trình tồn tai phải thực hiện trao đổi vật chất và năng lượng

vơi môi trường xung quanh. Hai quá trình trao đổi này không thể tách rời nhau mà bổ sung

cho nhau, tao điều kiện cho nhau. Việc khảo sát các quá trình trao đổi chất và năng lượng của

cơ thể sống làm sáng tỏ ý nghĩa vật lý của sự sống, làm rõ điều kiện tồn tai, duy trì và phát

triển của sự sống, làm ta thấy rõ tầm quan trọng của môi trường sống.

- Thông số trang thái của hệ:

Ở mỗi thời điểm hệ mang những tính chất vật lý và hoá học nhất định. Tập hợp các

tính chất này quyết định trang thái của hệ.

Thông thường trang thái của hệ được mô tả nhờ các thông số trang thái: Nhiệt độ T,

áp suất p, thể tích V, nội năng U, entropi S, nồng độ C…

Khi hệ chịu một quá trình biến đổi thì ít nhất cũng co một thông số trang thái của hệ

sẽ thay đổi, hay hệ đã thực hiện một quá trình nhiệt động.

1

- Chu trình: là quá trình nhiệt động học khép kín, hệ sau hàng loat các biến đổi lai

trở về trang thái ban đầu.

Những quá trình năng lượng xảy ra trên cơ thể sống cũng như trong các hệ thống

sống đều tuân theo các nguyên lý của nhiệt động học. Bởi vì những nguyên lý này thiết

lập dựa trên sự tổng quát hoá các dữ liệu thực nghiệm, no co vai trò to lơn trong lí thuyết

cũng như trong thực hành kỹ thuật.

- Năng lượng: là độ đo dang chuyển động xác định của vật chất, no phản ánh khả

năng sinh công của một hệ.

Năng lượng co thể biến đổi từ dang này sang dang khác. Trên cơ sở của các nghiên

cứu tự nhiên, vật lý đã thiết lập được định luật tổng quát nhất của tự nhiên đo là định luật

bảo toàn và chuyển hoá năng lượng: "Năng luợng không tự sinh ra, không tự mất đi, no

chỉ biến đổi từ dang này sang dang khác, từ vật này sang vật khác". Các quá trình xảy ra

trong cơ thể sống cũng tuân theo các định luật này.

1.2. NGUYÊN LÝ THỨ NHẤT NHIỆT ĐỘNG LỰC HỌC

Nguyên lý thứ nhất của nhiệt động học là định luật bảo toàn và biến đổi năng lượng

ứng dụng vào các hệ và các quá trình nhiệt động. Trong đo khảo sát sự co mặt của nội

năng, nhiệt lượng và công mà hệ thực hiện.

1.2.1. Nội năng

- Khái niệm: Là năng lượng dự trữ toàn phần của tất cả các dang chuyển động và

tương tác của tất cả các phần tử nằm trong hệ.

- Nội năng kí hiệu là U và bao gồm các thành phần sau:

+ Động năng chuyển động hỗn loan của các phân tử (tịnh tiến và quay).

+ Thế năng gây bởi các lực tương tác phân tử

+ Động năng và thế năng chuyển động dao động của các nguyên tử trong phân tử.

+ Năng lượng ở vỏ điện tử của các nguyên tử và ion, năng lượng trong hat nhân

nguyên tử.

Đối vơi khí lí tưởng nội năng là tổng động năng chuyển động nhiệt của các phân tử

cấu tao nên hệ.

Lưu ý: Động năng chuyển động co hương và thế năng tương tác của hệ vơi môi

trường xung quanh không phải là thành phần của nội năng.

- Đặc điểm của nội năng

+ Mỗi hệ đều co nội năng xác định, trong các quá trình biến đổi ta không xác định

chính xác giá trị của nội năng mà chỉ xác định độ biến thiên nội năng ∆U.

+ Giá trị của nội năng phụ thuộc vào trang thái của hệ, U là hàm đơn giá của trang thái.

+ Khi hệ thực hiện 1 chu trình thì ∆U = 0.

+ Khi hệ biến đổi từ trang thái 1 đến trang thái 2:

u₂

^{U }^{dU U  U}

2

1

u₁

- Khi chuyển hệ từ trang thái này sang trang thái khác thì năng lượng (nội năng) của

hệ thay đổi. Co hai cách khác nhau để làm năng lượng của hệ thay đổi là: Thực hiện công

và truyền nhiệt.

2

1.2.2. Nhiệt lượng

Sự truyền nhiệt là hình thức trao đổi năng lượng làm tăng mức độ chuyển động hỗn

loan của các phân tử của hệ.

Thí dụ: sự truyền nhiệt từ vật co nhiệt độ t₁sang vật co nhiệt độ t₂.

Quá trình truyền nhiệt dừng lai khi nhiệt độ của hai vật bằng nhau và bằng t thì:

t₂< t < t₁

Năng lượng trao đổi giữa 2 vật gọi là nhiệt lượng và được xác định

Q m.c.t

Trong đo: m là khối lượng của vật, c là 1 hằng số phụ thuộc vào bản chất của vật.

t t₁ t t  t₂

.

- Nhiệt lượng: Là lượng năng lượng được trao đổi trực tiếp giữa các phân tử chuyển

động hỗn loan của những vật tương tác vơi nhau.

Đơn vị của nhiệt lượng là Calo (cal), là nhiệt lượng làm nong 1 gam nươc từ 14,5⁰C

lên 15,5⁰C.

- Nhiệt dung riêng c: Nhiệt lượng cần truyền cho một đơn vị khối lượng vật chất để

nhiệt độ của no tăng lên 1⁰C:

Q

m.t

c 

c đặc trưng cho bản chất của vật trao đổi năng lượng.

c(H₂O) = 1 cal/g.độ.

Trong cơ thể, các bộ phận khác nhau thì c khác nhau. Giá trị của nhiệt dung càng

gần nhiệt dung riêng của nươc thì tỉ lệ nươc trong mô càng lơn.

Thí dụ: c(máu) = 0,93cal/g.độ



c(Cơ thể sống) 0,8 cal/g.độ.



c(xương) 0,3 - 0,4 cal/g.độ

1.2.3. Công

- Sự truyền năng lượng co liên quan đến sự dịch chuyển vĩ mô của hệ dươi tác dụng

của những lực nào đo thì đo là sự thực hiện công.

Thí dụ công thực hiện để nâng 1 vật lên cao. Công được kí hiệu bằng chữ A.

Công đặc trưng cho tương tác về phương diện năng lượng

- Công cơ học là môt đai lượng đă c biê t đă c trưng cho tác dụng của môt vâ t này

lên vâ t khác và gây ra sự dịch chuyển.

S

Công của 1 lực

thực hiện làm dịch chuyển vật một quãng đường

thì công

F

A F.S F.S.cos

được xác định:

F

Nếu lực

là vật di chuyển trên quỹ đao BC bất kỳ thì công co thể được xác định:

^{A }^{dA }^F.dS

BC

3

Đối vơi 1 khối khí trong quá trình đẳng nhiệt công khối khí được xác định bằng

công thức

:

V₂

^{A }^p.dV

V₁

Đơn vị của công là Jun (J)

* Liên hệ giữa công và nhiệt lượng:

- Công và nhiệt lượng đều co thứ nguyên của năng lượng nhưng không phải là dang

năng lượng của hệ mà chỉ là những đai lượng đặc trưng cho mức độ trao đổi năng lượng.

- Sự truyền năng lượng noi chung được thực hiê n dươi hai hình thức khác nhau đo

là sự truyền nhiê t lượng và sự thực hiê n công cơ học.

- Công và nhiệt lượng chỉ xuất hiện trong các quá trình, do đo no là hàm quá trình.

Đương lượng công của nhiệt là: J = A/Q = 4,18 J/Calo

Đương lượng nhiệt của công là: J = Q/A = 0,24 Calo/J

1.2.4. Nguyên lý

Năng lượng của hệ bao gồm động năng, thế năng và nội năng của hệ.

W = Wd + Wt + U

(1.1)

Trong đo:

Động năng (Wd) là phần năng lượng ứng vơi chuyển động co hương của cả hệ.

Thế năng (Wt) ứng vơi phần năng lượng tương tác của hệ trong trường lực.

Nội năng (U) là năng lượng bên trong của hệ.

- Giả sử co một hệ nào đo nhận nhiệt lượng δQ, nếu hệ không thực hiện công thì

toàn bộ năng lượng này dùng làm tăng nội năng U của hệ 1 lượng dU: δQ = dU

Nếu hệ thực hiện công δA thì :



δA = δQ - dU

δQ = δA + dU (1.2)

(1.2) là biểu thức toán học của nguyên lý I - NĐH.

Phát biểu: Nhiệt lượng truyền cho hệ dùng làm tăng nội năng và biến thành công

thực hiện bởi lực của hệ đặt lên môi trường ngoài.

Hệ quả:

- Nếu δQ = 0 thì δA = -dU: Nếu không cung cấp nhiệt lượng muốn hệ sinh công δA

nội năng phải giảm một lượng dU.

- Theo một chu trình: dU = 0, nếu δQ = 0 thì δA = 0: Hệ không thể sinh công hay

không thể chế tao động cơ vĩnh cửu loai I là những động cơ không cần cung cấp năng

lượng vẫn sinh công mà nội năng không đổi.

- Hệ cô lập: nếu δQ = 0, δA = 0 thì dU = 0 hay nội năng của hệ được bảo toàn.

1.2.5. Áp dụng nguyên lý thứ nhất nhiệt động lực học cho hệ thống sống

1.2.5.1. Các dạng công trong cơ thể

4

Hoat động sinh công của cơ thể khác vơi các máy nhiệt thông thường, no được

sinh ra do sự thay đổi của hệ thống sống nhờ các quá trình sinh hoa trong cơ thể.

Trong cơ thể co 4 dang công cơ bản.

- Công hoá học: Công sinh ra khi tổng hợp các chất co trọng lượng cao phân tử từ

các chất co trọng lượng phân tử thấp. Thí dụ công sinh ra khi tổng hợp protein,

axidnucleic…

- Công cơ học: là công sinh ra khi dịch chuyển các bộ phận của cơ thể, các cơ quan

trong cơ thể hoặc toàn bộ cơ thể nhờ các lực cơ học. Công cơ học được thực hiện bởi cơ

khi chúng co lai.

- Công thẩm thấu: là công vận chuyển các chất khác nhau qua màng hay qua hệ đa

màng từ vùng co nồng độ thấp sang vùng co nồng độ cao.

- Công điện: Là công vận chuyển các hat mang (các ion) trong điện truờng, tao nên

hiệu điện thế và các dòng điện. Trong cơ thể, công điện được thực hiện khi sinh ra điện

thế sinh vật và dẫn truyền kích thích trong tế bào.

Đối vơi cơ thể, nguồn năng lượng để thực hiện tất cả các dang công là năng lượng

hoá học của thức ăn (protid, lipid, glucid) toả ra khi bị oxy hoá.

Đầu tiên năng lượng của thức ăn được chuyển hoá thành những liên kết giàu năng

lượng mà chủ yếu là ATP. Sau đo ATP phân huỷ trong các tổ chức tương ứng của tế bào

và giải phong năng lượng cần thiết để sinh công.

Tất cả các quá trình sinh công trong tế bào chỉ xảy ra khi sử dụng năng lượng ATP,

do đo ATP được gọi là nhiên liệu van năng.

1.2.5.2. Các dạng nhiệt lượng trong cơ thể

Tính chất sinh nhiệt là tính chất tổng quát của hệ thống sống, no đặc trưng cho các tế

bào đang co chuyển hoa cơ bản. Những chức năng sinh lý bất kỳ cũng kéo theo sự sinh

nhiệt. Nguồn gốc nhiệt lượng cung cấp cho người là thức ăn. Thức ăn do cơ thể sử dụng

thông qua quá trình đồng hoa để cải tao các tổ chức tao thành chất dự trữ vật chất, năng

lượng trong cơ thể, phát sinh nhiệt để duy trì nhiệt độ của cơ thể chống lai sự mất nhiệt và

môi trường xung quanh và dùng để sinh công trong các hoat động sống.

Nhiều thí nghiệm trên động vật và người chứng tỏ rằng khi không sinh công ở môi

trường ngoài, nhiệt lượng tổng cộng do cơ thể sinh ra gần bằng nhiệt lượng sinh ra do đốt

các vật chất hữu cơ nằm trong thành phần thức ăn cho tơi khi thành CO₂và H₂O.

Khi đo, nguyên lý thứ nhất nhiệt động lực học áp dụng cho hệ thống sống được viết

dươi dang:

∆Q = ∆E + ∆A + ∆M

Trong đo: ∆Q: Năng lượng sinh ra do quá trình đồng hoá thức ăn

∆E: Năng lượng mất mát ra môi trường xung quanh

∆A: Công cơ thể thực hiện để chống lai lực bên ngoài

∆M: Năng lượng dự trữ dươi dang hoá năng

Đây cũng là phương trình cơ bản của cân bằng nhiệt đối vơi cơ thể người.

5

Ví dụ kết quả cân bằng nhiệt ở một người sau một ngày đêm khi không sinh

công:

Thức ăn đưa vào cơ thể

Năng lượng toả ra (kcal)

Protêin: 56,8 g tao 237 Kcal

Lipid: 140,0 g tao 1307 kcal

Năng lượng toả ra xung quanh:

Năng lượng toả ra qua khí thải:

1374

43

Glucid : 79,98 g tao 335 Kcal Phân và nươc tiểu:

Năng lượng bốc hơi qua hệ hô hấp:

23

181

227

31

Năng lượng bốc hơi qua da:

Các số liệu chính khác:

Tổng:

1879 kcal

1879

Nhiệt lượng được sinh ra ở cơ thể được chia làm hai loai:

- Nhiệt lượng sơ cấp (còn gọi là nhiệt lượng cơ bản) xuất hiện do kết quả phân tán

năng lượng nhiệt trong quá trình trao đổi vật chất bởi những phản ứng hoa sinh (xảy ra

không thuận nghịch). Nhiệt lượng này tỏa ra lập tức ngay sau khi cơ thể hấp thu thức ăn

và oxy.

- Nhiệt lượng thứ cấp (còn gọi là nhiệt lượng tích cực) xuất hiện trong quá trình

oxy hoa thức ăn được dự trữ trong các liên kết giàu năng lượng (ATP). Khi các liên kết

này đứt, chúng giải phong năng lượng để thực hiện một công nào đo và cuối cùng biến

thành nhiệt. Nhiệt lượng tỏa ra khi đứt các liên kết giàu năng lượng dự trữ trong cơ thể để

điều hòa các hoat động chủ động của cơ thể được quy ươc là nhiệt thứ cấp.

Ở điều kiện bình thường, trong cơ thể co sự cân bằng giữa các loai nhiệt lượng tức là

sự giảm nhiệt lượng sơ cấp sẽ dẫn tơi tăng nhiệt lượng thứ cấp và ngược lai. Vơi các hoat

động bình thường của cơ thể, năng lượng dự trữ vào các liên kết giàu năng lượng chiếm

khoảng 50%, vơi các quá trình bệnh lí thì năng lượng toả ra dươi dang nhiệt lượng sơ cấp

sẽ chiếm phần lơn, khi ấy cường độ tao các liên kết giàu năng lượng sẽ giảm xuống.

Tỷ lệ giữa hai loai nhiệt lượng trên còn phụ thuộc vào cường độ toả nhiệt và cường

độ sinh nhiệt của cơ thể. Nếu cơ thể tăng toả nhiệt thì cũng tăng sinh nhiệt để nhiệt độ

của cơ thể không đổi. Nhiệt lượng này là nhiệt lượng loai hai sản ra do co cơ hoặc do tiêu

dần năng lượng dự trữ của cơ thể (tiêu mỡ như động vật ngủ đông).

1.3. NGUYÊN LÝ THỨ HAI NHIỆT ĐỘNG LỰC HỌC

Nhược điểm của nguyên lý 1 là không cho biết chiều diễn biến của quá trình biến

đổi từ nhiệt và công, chỉ cho biết sự liên quan về lượng giữa chúng khi chúng tham gia

vào quá trình cho trươc.

Nguyên lý 2 độc lập và khắc phục han chế của nguyên lý 1, no xác định chiều diễn

biến của quá trình vĩ mô và cho phép đánh giá khả năng sinh công của các hệ nhiệt động

khác nhau.

1.3.1. Một vài thông số nhiệt động quan trọng

Entropi

- Định nghĩa hàm entropi:

Đai lượng S = k.lnW gọi là entropi của hệ.

6

Trong đo: S: Entropi

k: Hằng số Bozlman, k = 1,381.10^-23J/K

W: Xác suất nhiệt động học

Khi W lơn thì S lơn. Như vậy trang thái co entropi lơn là trang thái dễ xảy ra.

* Nhận xét:

- Entropi là hàm trang thái nghĩa là chỉ phụ thuộc vào trang thái đầu và trang thái

cuối mà không phụ thuộc vào quá trình thay đổi trang thái.

- S là đai lượng co tính cộng được. Entropi của 1 hệ phức tap bằng tổng entropi của

từng phần riêng rẽ. S = S₁+ S₂+ …

+ S được xác định sai khác 1 hằng số cộng

+ S_olà giá trị của S tai gốc tính toán, Quy ươc S_o= 0 khi T = 0K

+ Đơn vị của S là J/K

- Hệ nhận nhiệt thì, ∆Q > 0, dS > 0, entropi của hệ tăng.

- Hệ toả nhiệt thì, ∆Q < 0, dS < 0, entropi của hệ giảm.

Như vậy, Entropi cho ta khái niệm về mức độ hỗn loan của các phân tử trong hệ.

Vơi 1 hệ cô lập S càng tăng thì mức độ hỗn loan của hệ càng tăng, nghĩa là tính trật tự

của hệ giảm.

Gradien

Gradien của mô t tham số nào đo bằng hiê u giá trị của tham số đo ở hai điểm đo

chia cho khoảng cách giữa hai điểm đo. Gradien là mô t đai lượng vectơ, co giá trị về

đô lơn và hương.

Ví dụ: Gradien nồng đô: (C - C₂)/dx = dC/dx.

1

Trong đo: C₁: Giá trị nồng đô ở vị trí thứ nhất.

C₂: Giá trị nồng đô ở vị trí thứ hai.

dx: khoảng cách giữa vị trí 1 và vị trí 2

Ở tế bào sống co rất nhiều gradien bởi trong tế bào các chất khác nhau co nồng độ

khác nhau

Trong tế bào còn rất nhiều các gradien như: gradien thẩm thấu, gradien nồng độ,

gradien điện... Sự phát sinh xung động thần kinh liên quan mật thiết đến sự phân bố

không đồng đều các ion và xuất hiện gradien điện. Sự trương bào liên quan đến gradien

thẩm thấu… Ở các tế bào chết không còn các gradien.

Năng lượng tự do

Năng lượng tự do không phải là một dang đặc biệt của năng lượng, đây chỉ là quy

ươc gọi tên phần nội năng của hệ dùng để thực hiện công hay năng lượng tự do đặc trưng

cho khả năng sinh công của hệ.

Trang thái cân bằng nhiệt động: là trang thái mà các thông số đặc trưng cho hệ co

giá trị xác định và không đổi khi không co những nguyên nhân bên ngoài làm thay đổi

chúng. Dĩ nhiên là không xảy ra hiện tượng truyền nhiệt, phản ứng hoa học…

Trạng thái cân bằng nhiệt động của hệ cô lập được đặc trưng bằng entropi đạt cực

đại hay năng lượng tự do đạt cực tiểu.

7

1.3.2. Các cách phát biểu nguyên lý thứ hai - NĐH

- Tính trật tự của 1 hệ cô lập chỉ co thể giữ nguyên hoặc giảm dần.

- Không thể tồn tai trong tự nhiên một chu trình mà kết quả duy nhất là biến nhiệt

thành công mà không để lai dấu vết gì ở môi trường xung quanh.

- Trong các hệ cô lập, chỉ những quá trình nào kéo theo việc tăng entropi mơi co thể tự

diễn biến, giơi han tự diễn biến của chúng là trang thái co trị số cực đai của entropi.

- Những quá trình tự nhiên trong hệ cô lập diễn tiến theo phương hương làm suy

giảm gradien, tức là làm giảm năng lượng tự do của hệ. Giơi han của sự diễn tiến này là

trang thái co gradien bằng không hoặc năng lượng tự do là cực tiểu.

1.3.3. Áp dụng nguyên lý thứ hai nhiệt động lực học cho hệ thống sống

1.3.3.1. Trạng thái dừng

Theo nguyên lý II: Tính trật tự của hệ cô lập chỉ co thể giảm dần tương ứng vơi S

của hệ luôn tăng. Nhưng cơ thể sinh vật trong quá trình phát triển lai luôn tao ra những tổ

chức co trật tự ngày càng cao nghĩa là S giảm, điều này thoat tiên ta thấy co vẻ co những

mâu thuẫn. Tuy nhiên cơ thể sống không phải là một hệ cô lập mà là một hệ mở luôn co

sự trao đổi chất và năng lượng vơi môi trường bên ngoài.

Bởi vì luôn co sự trao đổi vật chất và năng lượng vơi môi trường bên ngoài nên hệ

thống sống không thể nằm ở trang thái cân bằng nhiệt động. Noi cách khác, sự tồn tai

trang thái không cân bằng là điều kiện sống của cơ thể. Tuy nhiên cơ thể sống không phải

được đặc trưng bằng những thông số trang thái bất kỳ mà no biểu hiện ở trang thái co các

thông số lý hoá như các gradien, nhiệt độ, các đặc trưng động học,... không đổi theo thời

gian, trang thái này được gọi là trang thái dừng.

- Trang thái dừng là trang thái xảy ra ở hệ mở, trong đo các thông số trang thái

không thay đổi theo thời gian mà vẫn co dòng vật chất và năng lượng vào ra hệ.

- So sánh trang thái dừng vơi trang thái cân bằng nhiệt động học:

Trạng thái cân bằng nhiệt động học

Hệ kín, không co dòng vật chất ra và vào Hệ mở, vẫn co dòng vật chất vào và ra

hệ khỏi hệ

Trang thái cân bằng được thiết lập ngay Được thiết lập khi co dòng dừng đi ra khỏi

Trạng thái dừng

sau khi quá trình biến đổi kết thúc.

hệ bằng dòng dừng đi vào hệ

Năng lượng tự do trong hệ bằng không

Năng lượng tự do trong hệ khác không và

bằng 1 hằng số F = const

Các gradien của hệ bằng 0

Các gradien của hệ co giá trị xác định

Trang thái của hệ không thay đổi theo Trang thái dừng nhanh chong bị phá vỡ

thời gian

nếu tốc độ dòng dừng vào hê không bằng

tốc độ dòng dừng ra khỏi hệ

Sự khác nhau cơ bản của trang thái dừng và trang thái cân bằng nhiệt động:

+ Trang thái dừng hệ vẫn trao đổi vật chất và năng lượng vơi môi trường ngoài

+ Năng lượng tự do của hệ ở trang thái dừng không đổi nhưng không bằng giá trị

cực tiểu nghĩa là khi ra khỏi trang thái dừng hệ vẫn co khả năng sinh công.

8

- Hệ kín: Chất lỏng không đi vào bình từ

bên ngoài. Khi khoá K mở, dòng chất lỏng từ

bình I sang bình II. Sau 1 khoảng thời gian sự

cân băng được thiết lập và không còn dòng

chảy nữa (hình 1.1).

- Hệ mở: Khoá K₁và K₃điều chỉnh tốc

độ đi vào và đi ra của bình. Nếu K₁, K₂, K₃tốc

độ không đổi thì mức chất lỏng ở I và II không

đổi cho ta hình ảnh về trang thái dừng. Nếu

thay đổi 1 trong các trang thái khoá thì trang

thái dừng sẽ bị phá vỡ.

Hinh 1.1. Mô hinh hê cô lâ p

Khoá K₂cho ta hình ảnh về chất xúc tác

làm ảnh hưởng tơi tốc độ phản ứng trong hệ

mở, khi thay đổi nồng độ chất xúc tác (thay đổi

tốc đô khoá K ) những mức mơi của chất lỏng

2

được thiết lập tao nên những trang thái cân

bằng mơi (hình 1.2).

Hinh 1.2. Mô hinh trạng thái dừng

- Mức của trang thái dừng dễ dàng bị thay đổi phụ thuộc vào các điều kiện bên trong

và bên ngoài. Đối vơi con người, nếu thay đổi điều kiện lao động, nơi ở thì co sự điều

chỉnh lai trang thái dừng từ mức này sang mức khác. Co 3 dang chuyển cơ bản (hình 1.3).

+ Bươc chuyển giữa các trang thái

khác nhau phụ thuộc vào cường độ tác

dụng tác nhân kích thích.

+ Sự tiến hoá của trang thái dừng

xảy ra theo chiều hương tiến tơi những

quá trình xảy ra vơi tốc độ cao hơn

nhưng vẫn bảo toàn trang thái ổn định

của hệ.

+ Tốc độ phản ứng hoá học trong

hệ càng lơn thì hệ càng kém ổn định.

Hinh 1.3

Minh họa ba dạng chuyển trạng thái cơ bản

Dang I: Bươc chuyển vơi lệch thừa. Thường quan sát thấy ở những người trẻ tuổi.

Quá trình hưng phấn co dang đỉnh song.

Dang II: Bươc chuyển gần hàm mũ. Là bươc chuyển tiết kiệm nhất. Hệ co xu hương

hoat động vơi năng lượng tiêu thụ ít nhất. Xảy ra ở những nguời đứng tuổi.

Dang III: Bươc chuyển vơi mức xuất phát giả tao. Quan sát thấy ở người già, người

bị tổn thương hoặc ốm.

1.3.3.2. Biến đổi entropi ở hệ thống sống

Tai trang thái dừng S của hệ co giá trị không đổi, khi chuyển từ trang thái dừng này

đến trang thái dừng khác, S thay đổi một lượng: ΔS = S₂- S₁.

9

Đối vơi hệ mở trao đổi vật chất, năng lượng vơi môi trường ngoài. Sự thay đổi

entropi của hệ chia làm 2 phần: dS = dS_i+ dS_e

Trong đo: dS_eđộ biến thiên entropi gây bởi sự tương tác vơi môi trường xung quanh.

dS_ilà độ biến thiên entropi gây bởi những thay đổi bên trong hệ

Nếu ta cô lập hệ, dS_e= 0 suy ra dS = dS_i. Nhưng dS_ichỉ co thể nhận giá trị dương

(khi trong hệ xảy ra các quá trình không thuận nghịch) hoặc bằng không nếu hệ chịu

những thay đổi thuận nghịch. Đối vơi cơ thể sống, những quá trình biến đổi bên trong cơ

thể (quá trình oxy hoá, phân huỷ thức ăn và sự tổng hợp các sản phẩm năng lượng cao)

đều là những quá trình không thuận nghịch nên dS_i> 0 (gắn vơi việc tăng S).

Đai lượng dS_eco thể nhận giá trị bất kỳ âm, dương, hoặc bằng không. Do quá trình

tương tác vơi môi trường xung quanh (sử dụng thức ăn cao phân tử, tách khỏi cơ thể

những sản phẩm thoái hoá trong quá trình tiêu hoá, truyền nhiệt trực tiếp vào môi trường

xung quanh) tao thành một dòng vật chất co năng lượng tự do thấp (S lơn) đi ra khỏi cơ

thể. Kết quả chung là hình như co 1 dòng entropi âm đi vào cơ thể.

+ Khi dS_e= 0 thì dS = dS_i, thay đổi entropi của hệ được xác định bằng thay đổi bên

trong hệ.

+ Khi dS_e> 0 thì dS >0

+ Khi dS_e< 0 co 3 trường hợp:

dS_e dS_i

- Nếu

, dS > 0

dS_e dS_i

, dS < 0 do tương tác vơi môi trường xung quanh mà entropi của

hệ giảm xuống, tính trật tự của hệ ngày càng tăng. Do đo ta hiểu được vì sao co những

giai đoan phát triển, hệ thống sống co tính trật tự ngày càng cao.

dS_e dS_i

- Nếu

, dS = 0 Sự thay đổi entropi của hệ = 0, tương ứng vơi trang thái dừng

Hệ ở trang thái cân bằng nhiệt động các thông số không đổi theo thời gian còn khi

hệ ở trang thái dừng năng lượng tự do khác không, hệ vẫn co thể sinh công khi no đi ra

khỏi trang thái dừng. Ta co:

dS_idS_e

dS

dt





dt

Khi hệ ở trang thái dừng thì dS = 0 hay:

dS_i

dt

dS_e

dt



C 0

Biểu thức này cho thấy ở trang thái dừng tốc độ tăng entropi trong cơ thể bằng tốc

độ trao đổi entropi vơi môi trường xung quanh và khác 0.

Tom lai: Để duy trì sự sống cần phải trao đổi vật chất và năng lượng vơi môi trường

ngoài. Noi khác đi môi trường ngoài là điều kiện tồn tai của hệ thống sống.

10

Bài 2

VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT TRONG CƠ THỂ SỐNG

2.1. HIÊN TƯƠNG KHUẾCH TÁN

Ta đã biết, các phân tử luôn luôn chuyển động hỗn loan nên khi để hai tập hợp phân

tử đủ gần nhau thì dù chúng ở thể rắn, lỏng hay khí chúng cũng chuyển động ngẫu nhiên,

xuyên lẫn vào nhau thì đo là hiện tượng khuếch tán phân tử.

Trong một dung dịch co nồng độ chất hoà tan chưa bằng nhau, ở mọi điểm thì sự

khuếch tán sẽ dẫn đến hiện tượng san bằng nồng độ trên toàn thể tích.

Hiện tượng khuếch tán là hiê n tượng di chuyển vâ t chất co bản chất là sự chuyển

đông nhiệt hỗn loan của các phân tử không tao phương ưu tiên, tiến tơi trang thái cân

bằng nồng đô, là trang thái co xác suất nhiê t điê n đông cực đai hoă c co entropi cực đai

khi không co tương tác vơi môi trường ngoài.

Trong hiện tượng khuyếch tán rõ ràng không cần co tác dụng của ngoai lực, cơ thể

cũng không cần tiêu tốn năng lượng mà chính sự không đồng nhất về nồng độ hay noi

cách khác chính sự tồn tai của gradien nồng độ là nguồn động lực cho sự vận chuyển co

hương của các chất hoà tan.

Hiện tượng khuyếch tán diễn ra theo chiều sao cho gradien nồng độ giảm dần và sẽ

kết thúc khi gradien nồng độ bằng không, khi đo sự chênh lệch về nồng độ bị triệt tiêu.

2.2. HIỆN TƯƠNG THẨM THẤU

Hiện tượng thẩm thấu xảy ra ở các màng bán thấm

Màng bán thấm co thể cho một hoặc một số loai phân tử xuyên qua hoặc chỉ cho

dung môi mà không cho chất hoà tan đi qua.

Trong cơ thể hầu hết là các màng bán thấm bởi sự tồn tai của tế bào phụ thuộc sự

thấm các chất cần thiết từ môi trường bên ngoài vào và loai trừ những chất chuyển hoá

cặn bã từ đo ra ngoài. Ví dụ: màng tế bào, mao mach, thành ruột ...

Ngày nay người ta cũng chế tao được một số màng bán thẩm thấu nhân tao (màng

xelêfan, feroxyanua đồng ...).

Thẩm thấu là quá trình vận chuyển dung môi qua một màng ngăn cách 2 dung dịch

co thành phần khác nhau khi không co các lực bên ngoài như trọng lực, lực điện từ, lực

đẩy pittong. Hai dung dịch co thể khác nhau về bản chất, nồng độ chất hoà tan. Động lực

học quá trình thẩm thấu là áp suất thẩm thấu.

* Bản chất: Đối vơi hiện tượng thẩm thấu, dòng vật chất chuyển động không phải

là các chất hoà tan mà cũng không phải là bản thân dung dịch mà là dòng dung môi được

vận chuyển từ phía dung dịch co nồng độ thấp hơn sang phía dung dịch co nồng độ cao

hơn qua màng ngăn cách (màng bán thấm).

* Cơ chế: Như vậy về cơ chế ở hiện tượng thẩm thấu, dòng vật chất chuyển động

từ phía dung dịch co nồng độ thấp hơn sang phía dung dịch co nồng độ cao hơn qua

màng ngăn cách, nghĩa là ngược chiều Gradien nồng độ.

2.3. HIÊN TƯƠNG LỌC VA SIÊU LỌC

Ta thường gặp hiện tượng lọc trong thực tế và trong đời sống hàng ngày.

Thí dụ: Lọc bột để loai bỏ các hat to, lọc nươc để loai bỏ các cặn đất...

11

* Định nghĩa:

Lọc là hiện tượng dung dịch chuyển thành dòng qua các lỗ của màng ngăn cách dươi tác

dụng của lực đặt lên dung dịch như trọng lực, lực thủy tĩnh, lực ép của thành mach...

Siêu lọc là hiện tượng lọc qua màng ngăn vơi các điều kiện sau:

- Màng lọc ngăn lai các đai phân tử (protein, polime cao phân tử...) và cho các

phân tử, các ion nhỏ đi qua tuân theo nguyên lý cân bằng Gift-Donnald.

- Co thêm tác dụng của áp suất thủy tĩnh. Tác dụng của áp suất thủy tĩnh làm thay

đổi lưu lượng của dòng dung dịch qua màng, cũng co thể làm đổi chiều của dòng.

Trong hiện tượng lọc - siêu lọc, dòng vật chất là dòng dung dịch tức bao gồm cả

dung môi và các chất hoà tan.

Dòng vật chất co thể vận chuyển ngược hoặc cùng chiều các gradien. Chiều vận

chuyển của dòng vật chất trong trường hợp này là chiều của tổng hợp các lực tác dụng

lên dung dịch.

Trong hiện tượng vận chuyển này cơ thể phải tiêu tốn năng lượng (ví dụ năng lượng

duy trì lực đẩy của tim, sự co giãn của thành mach...). Năng lượng này sẽ do các phân tử

dự trữ năng lượng ATP cung cấp.

* Vai trò: Sự vận chuyển của nươc qua thành mao mach xảy ra theo cơ chế lọc:

trong đo huyết áp co khuynh hương dồn nươc trong máu ra khoảng gian bào, ngược lai

áp suất thẩm thấu keo lai dồn nươc từ gian bào qua thành mao mach vào máu.

Trong các động mach, huyết áp lơn hơn áp suất thẩm thấu thì nươc từ máu thoát ra

mao mach, còn trong các tĩnh mach áp suất thẩm thấu lơn hơn huyết áp thì nươc từ gian

bào qua thành mach vào máu.

Sự trao đổi chất đo thường xảy ra ở thành mao mach như một hiện tượng siêu lọc

mà động lực là sự chênh lệch áp suất giữa hai phía của thành mach.

Ở cầu thận cũng xảy ra hiện tượng siêu lọc: Cầu thận nằm ở vùng vỏ thận, no co hai

thành phần hợp thành là bọc Bowman và búi mao mach cầu thận. Vật chất trong huyết

tương chảy qua búi mao mach cầu thận sẽ lọt qua thành mao mach để vào trong lòng bọc

Bownman. Bởi vậy thành mao mach và thành bọc Bowman gắn vơi nhau tao thành màng

lọc cầu thận. Màng lọc cầu thận cũng giống như các màng mao mach khác trong cơ thể,

nhưng vì chức năng lọc lơn hơn nên co độ xốp lơn hơn khoảng 25 lần.

Bình thường trong dịch lọc không co hồng cầu và lượng protein rất thấp vì chúng

không lọt qua được màng, còn nươc và các phân tử, các ion nhỏ xuyên qua đựơc màng

lọc cầu thận ra đài bể thận.

Khi cầu thận bị bệnh lí, tức là khi màng lọc giảm hoặc mất chức năng lọc hiện

tượng siêu lọc bị phá vỡ và vì vậy trong dịch lọc ta thấy co các hồng cầu và các phân tử

protein (hiện tượng đái ra máu trong bệnh viêm thận).

Trong y học, hiện tượng lọc - siêu lọc được sử dụng phổ biến trong kỹ thuật thẩm

phân máu: Đo là phương pháp loai bỏ ra khỏi máu các chất co hai do bệnh lý sinh ra (do

thiểu năng thận) hoặc do các chất từ ngoài thâm nhập vào (ví dụ do nhiễm chất độc).

2.4. VÂN CHUYỂN VÂT CHẤT QUA MANG TẾ BAO

2.4.1. Sự vận chuyển vật chất qua màng

Dựa vào các thành phần vật chất đi qua màng sinh vật người ta chia các loai màng

trên cơ thể sinh vật ra làm 4 loai sau:

1- Màng gần lý tưởng về bán thấm, chỉ cho các phân tử nươc đi qua.

12

2- Màng cho phân tử nươc và một số phân tử co tao tinh thể đi qua.

3- Màng cho tất cả các chất hoà tan, trừ chất keo đi qua.

4- Màng sinh vật ở trang thái “rây” cho tất cả các chất hoà tan kể cả keo đi qua.

Đa số các loai màng trong cơ thể sinh vật thuộc loai 2 và 3. Màng tế bào thuộc loai

2, thành mao mach thuộc loai 3. Màng loai 4 co rất ít trong cơ thể trừ trường hợp khi bị

tổn thương, chẳng han khi người bệnh thiếu oxy, thành mao mach xuất hiện khuynh

hương để cho các chất protein qua.

Co hai phương thức chủ yếu vận chuyển vật chất qua màng:

1 - Hòa tan vào các lipid co trong màng tế bào. Vận chuyển bằng phương pháp này

co các chất hữu cơ không hoà tan trong nươc và các chất co chứa nhom phân cực như

metyl (CH₃), etyl (C₂H₅), phenyl (C₆H₅).

2 - Xâm nhập vào tế bào qua lỗ màng: Vận chuyển theo phương pháp này co các

ion và phân tử vật chất hoà tan trong nươc và các chất co chứa nhom phân cực hydroxyl

(OH), cacboxyl (COOH), amin (NH₂). Tế bào không thấm đối vơi các acid và bazơ

manh, các acid và bazơ yếu lai thấm dễ dàng.

2.4.2. Động lực và cơ chế vận chuyển vật chất qua màng tế bào

Vận chuyển vật chất qua màng là một quá trình rất phức tap. Dựa vào sự khác nhau

tương đối về động lực và cơ chế người ta chia vận chuyển vật chất qua màng tế bào làm 3

loai chính như sau:

- Vận chuyển thụ động

- Vận chuyển tích cực

- Thực bào và ẩm bào

2.4.2.1. Vận chuyển thụ động

Vận chuyển thụ động là quá trình vận chuyển vật chất qua màng co động lực là các

loai gradien khác nhau tồn tai ở hai phía của màng. Năng lượng chi phí cho các vận

chuyển này được lấy ngay ở phần năng lượng dự trữ trong các gradien, tế bào không phải

cung cấp thêm năng lượng lấy từ phản ứng hoa sinh. Chiều vận chuyển vật chất do tổng

các vectơ gradien ở vùng màng quyết định.

Các loai gradien thông thường tồn tai ở vùng màng của tế bào sống là:

- Gradien nồng độ: Xuất hiện khi co sự chênh lệch nồng độ của một chất nào đo

giữa bên trong tế bào và dịch bao quanh tế bào. Vì ở tế bào co rất nhiều loai chất khác

nhau do đo co nhiều gradien nồng độ.

- Gradien thẩm thấu: Xuất hiện khi co sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu giữa bên

trong và bên ngoài tế bào.

Ở tế bào sống thì sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu keo rất quan trọng.

- Gradien màng xuất hiện khi co màng bán thấm: Các phân tử co kích thươc nhỏ

qua màng dễ dàng, còn các đai phân tử thâm nhập qua màng vào tế bào hoặc thoát ra

ngoài kho. Kết quả là nồng độ ở hai phía của màng tế bào sẽ khác nhau.

- Gradien độ hòa tan: Xuất hiện ở ranh giơi hai pha không trộn lẫn được trong

trường hợp chất đã cho co độ hòa tan trong hai pha không giống nhau.

13

- Gradien điện hoá: Gây ra bởi sự chênh lệch thế điện hoá. Sự chuyển động của các

ion theo thế điện hoá co thể xảy ra cả trong trường hợp khi chúng dịch chuyển chống lai

gradien nồng độ hay chống lai gradien điện thế vì gradien điện hoá là kết quả của các

hiệu ứng hoá học và điện.

Do co nhiều loai gradien ở vùng màng nên sự vận chuyển vật chất qua màng không

chỉ phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ giữa trong và ngoài màng. Thí dụ: do co gradien

màng mà nồng độ kali ở trong tế bào thường xuyên lơn gấp 30÷50 lần nồng độ của no

trong huyết thanh hay dịch mô.

Chiều vận chuyển vật chất phụ thuộc vào các yếu tố sau:

- Tương quan giữa các gradien ở vùng màng (về cả chiều và giá trị).

- Mức độ trao đổi chất.

- Tương quan giữa các quá trình tổng hợp và phân huỷ các đai phân tử quan trọng

nhất trong thành phần nguyên sinh chất.

Thí dụ: ở tế bào già, các nucleotid bị phân huỷ, các gốc phosphat và K⁺thải qua

màng ra môi trường bên ngoài; ở các tế bào non gốc phosphat và K⁺lai chuyển theo

chiều ngược lai, chúng được tích luỹ trong tế bào bằng cách gắn vào các nucleotid.

Khi tế bào sắp chết thì sự vận chuyển vật chất qua màng tăng lên một cách không

thuận nghịch và tế bào mất khả năng vận chuyển chọn lọc.

Vận chuyển thụ động qua màng tế bào co thể thực hiện theo nhiều cơ chế khác

nhau, song khuếch tán là cơ chế chủ yếu.

Ta quan tâm đến ba dang khuếch tán:

- Dạng khuếch tán đơn giản:

Khuếch tán đơn giản là dang khuếch tán mà vật chất chuyển động thành dòng trong

dung môi dươi tác dụng của gradien nồng độ. Các phân tử nươc và các anion thường

khuếch tán theo cơ chế này.

Tốc độ của một chất nào đo qua màng bằng con đường khuếch tán đơn giản được xác

định bởi tính hoà tan của chúng trong lipid và bởi kích thươc của các phân tử khuếch tán.

Những chất hoà tan trong nươc mà co phân tử lơn hơn 8μm (nghĩa là lơn hơn

đường kính của lỗ) thì thường là không thể đi qua màng. Nhiều phân tử tích điện

thường là Hydrat hoá nghĩa là co bao một lơp vỏ co tích nhiều phân tử nươc và cái vỏ

nươc ấy đã làm tăng cao “đường kính hiệu ứng” của các phân tử khuếch tán, trong

trường hợp đo tốc độ khuếch tán của chúng bé hơn tốc độ khuếch tán của các ion tự do

không bị Hydrat hoá.

Các lỗ hoat động như thể là thành của chúng mang điện tích dương. Mỗi điện tích

dương được bao bởi một vùng tích tĩnh điện như thế hương vào lòng của lỗ. Mỗi một ion

tích điện dương cũng được bao bởi một vành tích tĩnh điện và hai điện tích cùng dấu đo

đẩy nhau. Do đo mà các phân tử tích điện dương rất kho khăn và chậm chap xuyên qua

màng, cả khi kích thươc của chúng nhỏ hơn 8 μm.

- Khuếch tán liên hợp:

Khuếch tán liên hợp là quá trình vận chuyển vật chất qua màng theo gradien nồng

độ, song các phần tử vật chất chỉ lọt qua màng khi được gắn vào phần tử khác gọi là

chất mang.

14

Các chất glucose, glycerin, cidamin và một số chất hữu cơ khác vận chuyển theo cơ

chế này. Quá trình này mang đặc tính “động học bão hoà”: khi vơi nồng độ phân tử chất

thâm nhập ít ở trong dung dịch ngoài thì tốc độ vận chuyển của chúng vào trong tế bào là

tỷ lệ thuận vơi nồng độ đo.

Tuy nhiên khi co nồng độ cao hơn thì tỉ lệ thuận không được quan sát thấy vì chất

mang đã “no” rồi. Các chất mang co tính đặc trưng, chúng chỉ co thể liên kết vơi một loai

phân tử hoặc là phân tử khác nhưng phải co cấu trúc rất giống vơi loai trên. Chính vì vậy

mà thực tế các phân tử đường co cấu tao hoá học giống nhau sẽ canh tranh vơi nhau về

miền liên kết vơi chất mang. Noi chung tốc độ di chuyển của các phức chất nhỏ, do đo

mật độ cơ chất đi vào tế bào không lơn.

- Khuếch tán trao đổi:

Cũng như khuếch tán liên hợp, khuếch tán trao đổi xảy ra khi co sự tham gia của

chất mang song chỉ khác là phân tử chất mang thực hiện một quá trình vận chuyển vòng.

Sau khi mang phân tử cơ chất ra phía ngoài màng tế bào rồi, phân tử chất mang lai gắn

ngay vơi một phân tử cơ chất khác cùng loai ở ngoài màng tế bào rồi lai vận chuyển no

vào phía trong tế bào.

Dựa vào cơ chế khuếch tán này chúng ta co thể giải thích được sự vận chuyển của

các ion Na⁺qua màng hồng cầu trong tự nhiên do trong sự kiện đánh dấu phong xa mà

thấy các Na⁺của hồng cầu nhanh chong đổi chỗ cho các Na⁺trong huyết thanh trong khi

nồng độ Na⁺ở huyết thanh và trong hồng cầu không thay đổi.

2.4.2.2. Vận chuyển tích cực

Vận chuyển tích cực chỉ co thể xảy ra khi co sự tham gia của các phân tử chất

mang. Các chất mang phải đặc hiệu đối vơi cơ chất hoặc cũng co thể không đặc hiệu

(nghĩa là không nhất thiết cần một chất nhất định mà co thể co nhiều chất hoá học tương

tự đảm nhiệm việc “mang cơ chất”).

Hai đặc trưng chính của vận chuyển tích cực là:

- Hiện tượng vận chuyển vật chất luôn xảy ra theo chiều hương ngược vơi chiều của

Gradien nồng độ hoặc ngược chiều vơi Gradien điện hoá khi cơ chất là các ion.

- Hiện tượng vận chuyển luôn cần được cung cấp năng lượng. Nguồn cung cấp

năng lượng là từ sự phân ly Glycogen, do sự hô hấp hoặc từ sự thuỷ phân adenozin

triphotphat (ATP).

Quá trình vận chuyển được gọi là tích cực nếu dòng vật chất từ môi trường ngoài đi

vào tế bào, gọi là xuất tiết nếu vật chất từ tế bào đi ra môi trường ngoài.

Co thể chia vận chuyển tích cực làm 3 cơ chế:

- Chuyển dịch nhom: ở đây cơ chất được vận chuyển bị thay đổi qua sự tao thành

những liên kết đồng hoá trị mơi, năng lượng để vận chuyển bằng năng lượng cần thiết để

tao ra cơ chất.

- Vận chuyển tích cực tiên phát: là tao ra những liên kết đồng hoá trị mơi trong chất

mang, năng lượng để vận chuyển diễn ra bằng năng lượng cần thiết để làm thay đổi hình

dang chất mang.

- Vận chuyển tích cực thứ phát: ở đây cơ chất đầu được vận chuyển một cách tích

cực, ví dụ Na⁺tao ra thế năng Gradien điện hoá, mà thế năng này hương sự vận chuyển

của cơ chất thứ hai, ví dụ như đường, axit amin theo Gradien này.

15

2.4.2.3. Thực bào và ẩm bào

Một quá trình vận chuyển vật chất khác bổ xung cho vận chuyển thụ động và tích

cực là hiện tượng thực bào và ẩm bào.

Ở hiện tượng này, các chất hoà tan trong nươc, các protein và các hat gồm một số

phân tử khá lơn co thể xâm nhập vào tế bào nhờ chức năng tích cực của màng tế bào mà

không cần khuếch tán qua lỗ màng.

Màng tế bào co đặc tính là co khả năng bắt giữ các vật liệu khác nhau nằm bên

ngoài tế bào, chúng hình thành nên các chỗ lồi, bao lấy vật liệu nào đấy trong môi trường

và cuối cùng khép kín lai và như vậy vật liệu đo đã đi sâu vào trong tế bào.

Các không bào được tao thành bằng cách như vậy đi sâu vào trong tế bào chất, ở

đây chất chứa trong không bào sẽ bị xử lý. Trong kiểu vận chuyển vật chất từ môi trường

vào trong tế bào như thế thì tính toàn vẹn của màng tế bào không hề bị phá huỷ.

Quá trình trên được gọi là thực bào khi các không bào lơn được tao thành co chứa

các phần tử co hình dang nhất định, và được gọi là ẩm bào (hay uống bào) nếu như

không bào rất bé chỉ chứa các chất hoà tan.

Khả năng thực bào không chỉ co ở các vi sinh vật mà còn thấy ở một số loai tế bào

của sinh vật đa bào. Ở động vật co vú, các bach cầu hat hoặc các tế bào co nguồn gốc

trung bì (hệ võng mac nội mô) co khả năng thực bào.

Hiện tượng thực bào bị chi phối chủ yếu bởi các yếu tố hoá lý như tương tác hoá

học, diện tích bề mặt của màng và của các hat.

Hiện tượng ẩm bào thường xảy ra khi trong môi trường co các chất hoà tan đặc

trưng như protein, và các acid amin, kiềm hoà tan...

Quá trình thực bào và ẩm bào giống quá trình vận chuyển tích cực ở chỗ là chỉ xảy

ra khi được cung cấp năng lượng (nguồn năng lượng cũng là ATP) và là cơ chế vận

chuyển co chọn lọc qua màng tế bào. Cơ chế này đã cho phép giải thích các phân tử lơn

hoà tan trong nươc qua màng, thí dụ các phân tử protein hoặc acid nucleic.

Ta cần chú ý thêm rằng ở quá trình thực bào và ẩm bào, tế bào hấp thụ cả chất độc.

Các chất đưa vào trong tế bào được tiêu hoá bằng các loai men co trong thành phần của

màng hoặc bằng các men co khả năng phân huỷ rất cao chứa trong các hat lyzosom.

Nhờ co màng tế bào vơi các dang vận chuyển vật chất thụ động, chủ động, thực bào

và ẩm bào mà tế bào trao đổi vật chất và năng lượng vơi môi trường xung quanh.

Sự trao đổi vật chất dươi dang nào cũng phải tiêu tốn năng lượng: đo là năng lượng

dự trữ dươi dang gradien hoặc năng lượng của sự phân huỷ ATP một cách chủ động theo

yêu cầu của hoat động sống.

Hoat động của màng tế bào như vậy co thể coi là một dấu hiệu quan trọng trong các

dấu hiệu biểu thị hoat động sống.

Ngoài ra còn co quá trình ngược lai, trong đo các không bào co màng bao bọc sẽ bị

dính vào màng và các chất chứa trong không bào sẽ bị bài tiết ra ngoài, đặc biệt là ở các

tế bào tiết thường được gọi là quá trình bài xuất.

16

2.5. VẬN CHUYỂN MÁU TRONG CƠ THỂ SỐNG

2.5.1. Sơ lược về tính chất vật lý của hệ tuần hoàn

2.5.1.1. Tim

- Cấu tao (hình 2.1)

Quả tim là một khối cơ rỗng, được

vách ngăn chia làm hai nửa: tim phải và

tim trái. Mỗi nửa chia làm hai ngăn tâm

thất và tâm nhĩ nhờ van tim. Van chỉ

cho máu chảy theo một chiều từ tâm nhĩ

sang tâm thất.

Hinh 2.1. Cấu tạo tim người: 1. Tâm

Cơ tim co cấu tao đặc biệt gồm

những sợi cơ vân liên kết vơi nhau

thành một mang. Cơ tim chỉ co khi

cường độ kích thích đat tơi ngưỡng và

khi đo lực co của cơ tim tăng nhanh để

đat giá trị cực đai ngay. Trong cơ tim co

cấu tao tổ chức đặc biệt vơi chức năng

phát động và dẫn truyền xung động để

kích thích cơ tim co bop đều đặn. Tổ

chức đo bao gồm:

nhĩ phải; 2. Tâm nhĩ trái; 3. Tĩnh mach

chủ trên; 4. Động mach chủ; 5. Động

mach phổi; 6. Tĩnh mach phổi; 7. Van

hai lá; 8. Van động mach chủ; 9. Tâm

thất trái; 10. Tâm thất phải; 11. Tĩnh

mach chủ dươi; 12. Van ba lá; 13. Van

động mach phổi.

+ Nút Kett - Flack: nằm ở nhĩ phải

chính là nơi kích thích nhịp co đều của

tim (nút xoang nhĩ)

+ Nút Tawra (nút nhĩ thất). Xung động truyền từ nút kett - Flack dọc theo cơ nhĩ đến

nút Tawara

+ Bo Hiss: gồm hai nhánh phân ra hai tâm thất. Đây là đường độc nhất để xung động

truyền sang tâm thất. No co hai nhánh chính, phân làm nhiều nhánh nhỏ (pourkinger). Xung

động theo nhánh pourkinger chay tơi khắp tâm thất và xuống mỏm tim.

- Hoat động của tim (hình 2.2):

Tim co bop đều đặn. Hoat động co giãn cơ tim tuần tự theo chiều dọc từ tâm nhĩ

sang tâm thất nhưng đồng thời vơi nhau theo chiều ngang nghĩa là 2 tâm nhĩ và 2 tâm

thất. co hoặc giãn đồng thời, nhưng sau khi tâm nhĩ co rồi mơi đến tâm thất co. Quá trình

đo được lặp đi lặp lai theo một chu kì điều hòa.

Một chu kì của tim bao gồm các hoat động: tâm nhĩ thu (co) tâm thất thu, tâm nhĩ

trương (giãn) và tâm thất trương. Thời gian tồn tai các hoat động này tùy thuộc vào nhịp

đập của tim.

Ở người bình thường chu kỳ này chiếm 0,8s trong đo tâm nhĩ thu 0,1s, tâm nhĩ

trương 0,7s. Còn tâm thất thu 0,3 s và tâm thất trương 0,5 s.

Thực ra tâm thất thu co 2 giai đoan: Giai đoan tăng áp chiếm 0,25s (lúc này

trương lực cơ tăng lên nhưng sợi cơ chưa rút ngắn) và giai đoan đẩy máu (lúc này

máy được đẩy ra tối đa vì sợi co rút lai ngắn nhất) giai đoan đẩy máu chỉ chiếm

0,05s.

17

Co thể quan niệm đơn giản: một chu kì

hoat động của tim gồm một tâm thu kéo dài

0,4 giây và một tâm trương kéo dài 0,4 giây.

Tim hoat động đều đặn như vậy tao nên nhịp

điệu khoảng 60 đến 80 lần co dãn trong một

phút.

Hoat động của tim trươc hết cung cấp

cho máu một áp suất nhất định. Do tâm thất co

máu từ tâm thất trái vào độnh mach chủ tâm

thất phải vào động mach phổi. Khi tâm thất

dãn, máu từ hai tâm nhĩ chảy xuống hai tâm

thất. Khi tâm thất trái co áp suất trong đo lên

tơi 120 → 150mmHg, khi tâm thât trái dãn áp

suất trong đo chỉ còn 50 → 80mmHg.

Hinh 2.2. Sơ đồ tuần hoàn trên tim

Tim co bop được là do sự hoat động của sợi cơ tim. Trong thời kì tâm trương sợi cơ

tim càng dãn dài thì khi co lai cho một giá trị lực càng lơn (quy luật Starling).

Nguyên nhân của sợi cơ kéo dài ra trươc khi co là do tác dụng của lượng máu chứa

trong tim gây nên tác dụng lực: F = pS

p là áp suất trong buồng tim,

S là diện tích buồng tim.

Như vậy giá trị lực F cực đai khi máu về buồng tim nhiều nhất (cuối thời kì tâm

trương). Thể tích buồng thất trái vào cuối thời kì tâm trương là 85ml, cuối thời kì tâm thu

là 25ml. Giá trị lực F vào đầu tâm thu là 89N, cuối tâm thu là 67N.

Mỗi lần co bop lượng máu được lấy ra vơi áp suất buồng thất trái là 120 →

150mmHg. Lượng máu được lấy ra phụ thuộc vào sức co bop của tim, trung bình một lần

là 40 → 70ml hay 4 → 6 lít trong một phút.

2.5.1.2. Mạch máu

- Cấu tạo mạch máu

Hệ thống mach máu dày đặc và phân bố đều khắp cơ thể co kích thươc khác nhau,

động mach chủ và tĩnh mach chủ co đường kính lơn nhất, mao mach co đường kính bé nhất.

Thành mach gồm nhiều lơp, thành phần chủ yếu của thành động mach là tổ chức

liên kết các sợi đàn hồi và các thơ cơ trơn.

Thành mach lơn nhiều sợi đàn hồi, ít thơ cơ trơn, thành mach nhỏ lơp cơ trơn nhiều.

Lơp cơ trơn co khả năng giữ một thế co nhất định và kéo dài trong một thời gian đáng kể

để tao nên trương lực cơ. Tình trang trương lực cơ quyết định tiết diện của ống mach.

Sự co dãn của cơ trơn được điều khiển bởi hệ thần kinh thực vật và các nội tiết tố

(adrenalin, vasopressin làm co mach; acetylcholin, histamin làm dãn mach).

Thành mao mach cấu tao bởi một lơp nội bào và sự co dãn của no ảnh hưởng đến

tính thẩm thấu của mao mach đối vơi vật chất.

Lòng mach co hệ thống van chỉ cho máu chảy theo một chiều nhất định.

18

- Tác dụng đàn hồi của thành động mạch

Thành động mach đong vai trò quan trọng để duy trì dòng chảy liên lục và tăng

thêm áp suất dòng chảy ta tiến hành thí nghiệm để thấy vai trò của ống đàn hồi mô tả thí

nghiệm như hình 2.3.

Cho kẹp tháo nươc liên tục ta thấy ở ống cứng nươc chảy ngắt quãng theo

nhịp kẹp đong mở.

Còn ở ống cao su nươc chảy thành dòng

liên tục và lưu lượng lơn hơn. Trong thành

ống xuất hiện đàn hồi co thể quan sát được.

Mỗi lần mở kẹp chất lỏng được cung

cấp một áp suất để chuyển động, đồng thời

cũng nhận được một phần năng lượng để

giãn rộng ra.

Hinh 2.3

Như vậy sự biến dang đàn hồi của các thành ống đã đong vai trò quan trọng của chất

lỏng chuyển động trong ống cao su và chuyển động của máu trong thành mach cũng vậy.

Kèm theo sự lan truyền áp suất dọc theo thành mach là song mach. Song mach co thể

cảm giác được dươi tay. Tốc độ song mach ở động mach chủ là 4m/s - 5m/s tức là sau một

co bop của tim (tâm thu) kéo dài tơi 0,3s song mach đã lan truyền được 1,2 - 1,5m. Tốc độ

lan truyền của song mach không liên quan đến tốc độ chảy của máu trong lòng mach. ở

người lơn tuổi, do các thay đổi về thành phần và cấu tao của thành mach, tính đàn hội bị

giảm đi và do vây tốc độ lan truyền của song mach cũng tăng lên.

Vì vậy việc giữ cho thành mach đảm bảo đàn hồi là vấn đề quyết định giải quyết

vấn đề về bệnh tim mach. Nếu uống rượu, hút thuốc, hoặc sử dụng các chất kích thích sẽ

làm sơ cứng, sơ vữa động mach làm giảm khả năng đàn hồi gây các bệnh tim mach.

2.5.2. Sự thay đổi áp suất và tốc độ chảy của máu trong các đoạn mạch

* Vâ n tốc chảy và áp suất của máu trong các đoan mach:

Động mach

Tiểu động

Mao mach

Tiểu tĩnh

Tĩnh mach

chủ A

mach B

C

chủ E

Mach D

Vận tốc 10 → 20 m/s 4 → 6 m/s

3 → 6 mm/s 4,5 → 15cm/s

3 → 5 m/s

2 → 5 Tor

Ap suất 130 → 50Tor 70 → 80Tor 20 → 30Tor 8 → 15 Tor

- Tốc độ dòng chảy, áp suất chảy của máu phụ thuộc vào tiết diện lòng mạch:

Theo định luật Bernoulli, chúng ta hiểu rằng ở mao mach, do tốc độ chảy rất chậm

nên khả năng trao đổi thể dịch giữa máu và tổ chức xung quanh đã tăng lên vì ở đây áp

suất thủy lực tăng lên nhiều và tốc độ chảy giảm xuống thấp nhất. Tuy vậy khi về đến

tĩnh mach đùi, tốc độ chảy của máu là 4,5cm/s, tĩnh mach cổ là 14,7cm/s.

Như vậy tốc độ chảy của máu giảm dần từ động mach lơn đến mao mach rồi lai

tăng dần từ mao mach đến tĩnh mach. Ta biết khối lượng máu chảy qua các đoan mach

đều giống nhau, nghĩa là ở các đoan mach đo vẫn đảm bảo quy luật tích số giữa vận tốc

19

máu chảy và tiết diện lòng mach là không đổi. Do đo vận tốc chảy của máu nơi co tiết

diện nhỏ cao hơn nơi co tiết diện lơn.

Cần lưu ý ở đây là tiết diện của các mach không phải là tiết diện của một mach

riêng biệt mà là tổng tiết diện của tất cả các mach ở từng phần. Tuy tiết diện của một tiểu

động mach nhỏ hơn động mach chủ nhưng do phân thành nhiều nhánh nên tổng tiết diện

của tiểu động mach lơn hơn của động mach chủ và ngược lai tổng tiết diện của tiểu động

mach lai nhỏ hơn của mao mach.

Các đo đac cụ thể cho thấy tổng tiết diện tăng dần từ động mach chủ đến mao

mach rồi giảm dần từ mao mach đến tĩnh mach chủ. Tổng tiết diện của mao mach lơn gấp

400 - 800 lần tiết diện của động mach chủ và bằng 200 - 400 lần tổng tiết diện của các

tĩnh mach nhỏ. Do đo tốc độ chảy máu không giống nhau ở các đoan mach.

- Áp suất chảy của máu phụ thuộc vào chiều dài mạch:

Khối lượng máu chảy qua đoan mach trong một đơn vị thời gian sẽ lơn khi đường

kính lơn, chiều dài ngắn và ngược lai. Co thể biểu diễn độ chênh lệch áp suất Δp ở hai

đầu một đoan mach để hiểu rõ những yếu tố ảnh hưởng đến áp suất đo theo công thức

8lQ

p 

Poadơi:

R⁴

η là hệ số nhơt của máu, Q là lưu lượng máu, l là chiều dài và R là bán kính lòng

mach. Ở đây chỉ mơi lưu ý đến yếu tố hình học (l và R) của đoan mach. Như vậy độ

chênh lệch áp suất Δp lơn khi máu chảy qua một đoan mach dài và hẹp, ngược lai độ

chênh lệch áp suất chảy giữa hai đầu đoan mach liên quan vơi lực ma sát giữa dòng chảy

và thành mach. Độ chênh lệch này càng lơn sẽ làm cho áp suất ở đầu cuối đoan mach

càng xuống thấp.

Trong hệ tuần hoàn, độ chênh lệch áp suất giữa 2 đầu đoan mach sẽ tùy thuộc vào

đoan mach đo là động mach, mao mach hay tĩnh mach. Lòng mach co bán kính R càng

bé làm cho áp suất chảy ngày càng giảm xuống. Ở người bình thường chiều dài tổng

cộng các mach lên tơi trên 10.000km.

Hệ thống mach máu trong cơ thể đi từ tim gồm động mach chủ, các động mach lơn,

động mach nhỏ rồi đến mao mach, tĩnh mach nhỏ, tĩnh mach lơn và tĩnh mach chủ. Mang

động mach càng xa tim càng phân nhánh nhiều. Vì vậy áp suất dòng chảy ngày càng giảm.

- Tốc độ dòng chảy, áp suất chảy của máu phụ thuộc vào sức cản ngoại vi của

mạch máu: nhìn chung áp suất dòng chảy bị giảm dần. Nguyên nhân của sự hao hụt áp

suất đo là lực ma sát xuất hiện giữa thành mach và máu chảy trong lòng mach.

Nếu gọi Δp là độ giảm áp suất giữa 2 đầu một đoan mach và K là sức cản của đoan

mach. Người ta đã chứng minh được rằng: Δp = K.Q

Q là thể tích máu chảy qua đoan mach trong một đơn vị thời gian.

8l

Như vậy

K = Δp/Q Hay

K =

r⁴

Như vậy sức cản chung của mach ngoai vi phụ thuộc vào các yếu tố hình học (r và

l) của hệ mach và phụ thuộc vào hệ số nhơt của máu. Ap lực ở đầu hệ tuần hoàn tức là

trong tâm thất trái khoảng 130Tor, áp suất máu ở cuối hệ tức là trong tâm nhĩ phải khoảng

5Tor. Thể tích máu lưu thông khắp hệ mach trong vòng 1 phút là 5l (tức là 83ml/s). Như

vậy sức cản của hệ mach ngoai vi là:

20